PLEASE APOLOGIZE. THIS SITE IS UNDER CONSTRUCTION. THIS IS A TRIAL POSTING.
SISTEM PERKEMBANGBIAKAN TANAMAN
Pengetahuan tentang reproduksi pada tanaman sangat penting dalam mempelajari pemuliaan tanaman. Untuk memilih metode yang tepat dan teknik yang efisien dalam pemuliaan tanaman, diperlukan pengetahuan tentang bagaimana tanaman memperbanyak diri. Sementara itu, untuk dapat melakukan persilangan-persilangan secara efisien diperlukan pengetahuan mengenai biologi bunga dan perkembangan organ reproduksi.
Pada dasarnya ada dua macam reproduksi pada tanaman, yaitu secara seksual dan secara aseksual. Pada reproduksi secara seksual terjadi penyatuan gamet jantan dan betina. Sedangkan pada reproduksi secara aseksual, tanaman membentuk individu baru dengan menggunakan bagian vegetatifnya.
A. REPRODUKSI SEKSUAL
Urut-urutan kejadian penting pada reproduksi aseksual adalah: pembentukan bunga, penyerbukan, pembuahan, pembentukan embrio dan perkembangan biji.
Dalam pemuliaan tanaman, tanaman yang memperbanyak diri secara seksual dikelompokkan menjadi dua macam berdasarkan kecenderungan penyerbukannya, yaitu tanaman menyerbuk sendiri dan tanaman menyerbuk silang. Persentase penyerbukan sendiri dan penyerbukan silang pada suatu jenis tanaman bervariasi, tergantung dari varietas atau galur, keadaan iklim, kecepatan angin, populasi serangga dan sebagainya.
Pembedaan tanaman berdasarkan cara penyerbukannya ini penting, sebab metode pemuliaan tanaman yang dapat digunakan pada tanaman menyerbuk sendiri berbeda dengan pada tanaman menyerbuk silang, karena masing-masing mempunyai latar belakang genetika yang berbeda. Jadi, hal ini berhubungan dengan struktur genetik pada populasi masing-masing tipe tanaman. Pada tanaman menyerbuk sendiri, seperti padi dan kedele, sebagian besar gen-gennya ada dalam keadaan homozigot. Populasi pada tanaman menyerbuk sendiri umumnya mengandung campuran galur-galur homozigot yang berhubungan dekat. Dalam keadaan homozigot seperti ini individu-individu tanaman menyerbuk sendiri memiliki vigor yang tinggi, karena seleksi alam telah memungkinkan struktur genetik yang demikian. Program pemuliaan pada tanaman menyerbuk sendiri umumnya ditujukan untuk memperoleh galur murni yang unggul.
Sebaliknya, struktur genetik pada tanaman menyerbuk silang, pada jagung misalnya, dicirikan oleh heterozigositas yang tinggi. Heterozigositas ini harus dipelihara untuk mempertahankan vigornya, karena pada kelompok tanaman menyerbuk silang vigor berkorelasi positif dengan tingkat heterosigisitas. Tujuan program pemuliaan pada tanaman menyerbuk silang adalah untuk mendapatkan varietas bersari bebas atau hibrida (F1) yang unggul.
Bunga dan Pembentukannya
Bunga lengkap mempunyai bagian-bagian kelopak (sepal), mahkota (petal), benang sari (stamen), dan putik (pistil) (Gambar 2.1). Contoh bunga lengkap terdapat pada tanaman-tanaman padi, kedelai, bunga sepatu, dan bunga matahari. Benang sari terdiri atas kepala sari (anther) dan tangkai sari (filamen); sedangkan putik terdiri atas kepala putik (stigma), tangkai sari (style), dan bakal buah (ovary). Di dalam bakal buah terdapat bakal biji (ovule). Bunga yang mempunyai tidak semua bagian-bagian kelopak, mahkota, benang sari, dan putik, disebut bunga tidak lengkap.
Bunga sempurna memiliki benang sari dan putik. Jika hanya memiliki salah satu disebut bunga tidak sempurna, seperti pada bunga staminat (hanya memiliki benang sari, sering disebut bunga jantan) dan bunga pistilat (hanya memiliki putik, sering disebut bunga betina). Jika suatu tanaman mempunyai bunga staminat dan pistilat pada satu individu tanaman, seperti pada jagung, disebut berumah satu (monoecious) Jika bunga staminat dan bunga pistilat berada pada individu tanaman yang berlainan disebut berumah dua atau (diecious), misalnya pada beberapa jenis pepaya dan salak. Bunga tidak lengkap dapat saja merupakan bunga sempurna.
Pembentukan bunga sebenarnya dimulai dengan perubahan fisiologi internal yang mengawali perubahan morfologi, disebut induksi bunga. Perubahan morfologi yang dimaksudkan adalah diferensiasi sel-sel dan jaringan dalam membentuk bagian-bagian bunga.
Dalam kepala sari yang masih muda terdapat empat ruang mikrosporangia yang merupakan struktur yang di dalamnya tersusun dari sel-sel induk mikrospora. Inti sel-sel induk mikrospora membelah dua kali secara meiosis sehingga masing-masing membentuk 4 mikrospora (haploid) yang tersusun membentuk tetrad. Selanjutnya mikrospora-mikrospora itu memisah. Intinya membelah sehingga masing-masing terdapat 2 inti, yaitu inti generatif dan inti sel tabung. Inti generatif nantinya juga membelah menjadi dua sehingga masing-masing mikrospora yang merupakan butiran serbuk sari, mengandung 2 inti generatif dan 1 inti sel tabung. Hal ini dapat dilihat pada Gambar 2.2.
Pembentukan putik dimulai pada nucellus yang didalamnya terdapat sebuah sel induk megaspora. Sel ini membelah dua kali secara meiosis membentuk 4 buah megaspora (haploid) yang berjajar lurus. Dari 4 megaspora itu, hanya satu buah yang berkembang, yang lain lenyap. Selanjutnya satu buah megaspora itu membelah tiga kali secara mitosis, membentuk 8 inti yang menyusun kantong embrio. Sehingga dalam kantong embrio terdapat 1 inti sel telur dan 2 buah sinergid berada dekat mikropile, 2 inti polar berada di tengah, dan 3 sel antipoda berada di sudut yang berlawanan dengan letak sel telur.
Gambar 2.1. Skema Bunga Lengkap
Gambar 2.2. Skema Reproduksi Seksual pada Tumbuhan, Mulai dari Pembentukan Gamet Sampai Pembuahan
Penyerbukan, Pembuahan, dan Pembentukan Biji
Bagian dari bunga yang mempunyai peranan penting dalam pembentukan biji adalah benang sari dan putik. Penyerbukan merupakan pemindahan serbuk sari dari kepala sari ke kepala putik. Penyerbukan sendiri terjadi jika serbuk sari menyerbuki putik pada individu tanaman atau klon yang sama. Sedangkan penyerbukan silang adalah penyerbukan terhadap individu dan klon yang berbeda. Pada tanaman-tanaman yang berbunga sempurna atau berumah satu dapat terjadi pernyerbukan sendiri atau penyerbukan silang secara alami. Tanaman-tanaman berumah dua hanya bisa melakukan penyebukan silang.
Kepala putik mempunyai sifat mudah dihinggapi serbuk sari karena morfologi perbukaannya yang bercabang-cabang, berbulu halus, lengket atau lembab, sehingga serbuk sari mudah menempel. Serbuk sari yang menempel kemudian berkecambah dan membentuk rongga tabung sari didalam tangkai sari.
Dengan diantar oleh inti sel tabung, kedua inti generatif melalui rongga tabung sari dan memasuki bakal biji dengan lebih dahulu menembus pintu gerbang mikropile. Setelah sampai di dalam kantong embrio, inti sel tabung tidak berfungsi lagi dan melebur. Ada beberapa peneliti yang menyebutkan bahwa inti sel tabung tidak mempunyai fungsi yang jelas sebab pada beberapa spesies tanaman, inti sel tabung ini sudah melebur pada saat serbuk sari mulai berkecambah dan membentuk rongga tabung sari. Setelah sampai di dalam ruang kantong embrio, satu inti generatif (n) membuahi sel telur (n) membentuk zigot yang diploid (2n), dan inti generatif (n) yang lain membuahi 2 buah inti polar (2 x n) membentuk inti endosperma primer yang triploid (3n). Peristiwa pembuahan oleh dua inti generatif inilah yang disebut dengan pembuahan ganda (double fertilization).
Pada perkembangan selanjutnya, zigot dan inti endosperma primer terus membelah secara mitosis, masing-masing menjadi embrio (2n) dan endosperma (3n), yang merupakan penyusun utama biji. Pada sebagian besar spesies tanaman, endosperma merupakan tempat penyimpanan cadangan makanan yang berupa karbohidrat, lemak, dan protein, yang disediakan bagi embrio apabila kelak berkecambah. Embrio pada biji tersebut yang nantinya berkecambah menjadi tanaman baru.
Tanaman Menyerbuk Sendiri dan Tanaman Menyerbuk Silang
Spesies-spesies tanaman yang secara normal menyerbuk sendiri, antara lain: padi, kedelai, tomat, tembakau, gandum.
Besarnya persentase penyerbukan silang pada spesies-spesies tanaman yang secara normal menyerbuk sendiri dapat ditentukan dengan cara menanam tanaman-tanaman tersebut yang menunjukkan karakter resesif (bergenotipe homozigot resesif) di antara tanaman yang mempunyai alel dominan. Persentase persilangan alami dihitung berdasarkan keturunan tanaman-tanaman resesif tersebut yang mempunyai sifat dominan.
Pada tanaman yang secara normal menyerbuk sendiri, terdapat beberapa mekanisme yang mencegah terjadinya perkawinan silang, antara lain:
a. Bunga tidak terbuka,
b. Bunga terbuka, tetapi pelepasan tepung sari sebelum bunga terbuka,
c. Kepala sari dan kepala putik tersembunyi di dalam bagian dari bunga, sesudah bunga terbuka,
d. Kepala putik memanjang, menggesek kepala sari, tidak lama setelah kepala sari pecah. Penyerbukan pada bunga yang tidak terbuka disebut kleistogami.
Tanaman-tanaman yang secara normal menyerbuk silang, antara lain: jagung, tebu, bunga matahari, dan rami. Jagung merupakan tanaman berumah dua dan penyerbukan silangnya dilakukan oleh angin, tetapi penyerbukan sendiri dapat mencapai 5%.
Beberapa karakteristik tanaman menyerbuk silang yang mencegah terjadinya penyerbukan sendiri:
a. Rintangan mekanik,
b. Perbedaan waktu kematangan kepala sari dan kepala putik. Kepala sari lebih dulu matang disebut protandri, kepala putik lebih dulu masak disebut protogini,
c. Adanya self-sterilitas dan inkompatibilitas,
d. Adanya tanaman monoecious dan diecious.
Tanaman kapas sebagian besar menyerbuk sendiri, tetapi penyerbukan silang dapat mencapai persentase yang cukup besar. Perkawinan silang berkisar antara 5 sampai 25%, tetapi dapat mencapai 50% jika populasi serangga cukup tinggi.
Sterilitas dapat diartikan sebagai ketidakmampuan membentuk biji sebagai akibat kegagalan tepung sari atau putik untuk berfungsi secara normal. Inkompatibilitas adalah kegagalan dari tanaman dengan serbuk sari dan bakal biji normal untuk membentuk biji, akibat halangan fisiologi sehingga tidak terjadi pembuahan.
REPRODUKSI ASEKSUAL
Tanaman secara umum berkembang biak dengan biji. Akan tetapi, beberapa jenis tanaman sulit atau sedikit menghasikan biji, sehingga untuk pembiakannya digunakan bagian vegetatif, misalnya ubi jalar dan ubi kayu dengan setek batang, kentang dengan umbi, strawberry dengan stolon, nenas dan seledri dengan anakan. Sekelompok tanaman yang diperoleh dari perbanyakan vegetatif disebut klon. Semua tanaman dalam klon secara genotipe identik dengan tanaman tetuanya. Berbagai jenis tanaman berbiak/dibiakkan sekaligus secara generatif dan secara vegetatif, misalnya tebu, jeruk, anggur, anggrek dan berbagai tanaman hias lainnya.
Apomiksis juga merupakan suatu bentuk pembiakan secara vegetatif. Apomiksis adalah suatu bentuk reproduksi dengan melibatkan organ seksual betina atau yang berhubungan dengan organ tersebut, tetapi biji terbentuk tanpa terjadinya pembuahan. Ini terjadi misalnya pada tanaman mangga, jeruk, jambu dan lain-lain.
Partenogenesis merupakan perkembangan suatu individu dari gamet tanpa pembuahan. Jika pada pembentukan gamet, kromosom tereduksi pada meiosis yang normal, maka embrio yang terbentuk adalah haploid. Ini terjadi pada apomiksis non-recurrent. Tanaman yang terbentuk biasanya lemah dan steril. Jika pada pembentukan gamet, kromosom tidak tereduksi sehingga terbentuk sel telur diploid, maka embrio yang terbentuk adalah diploid. Ini terjadi pada apospori, yaitu kantong embrio terbentuk dari sel somatik tanpa mengalami reduksi, selanjutnya embrio berkembang langsung dari sel telur diploid tanpa pembuahan. Dapat juga embrio berasal dari inti-inti haploid selain sel telur; umumnya berkembang dari penyatuan dua inti di dalam kentong embrio; ini disebut apogami. Untuk lebih jelasnya dapat dilihat pada Gambar 2.3.
Walaupun pada apomiksis tidak terjadi pembuahan, tetapi penyerbukan umumnya masih diperlukan dalam pembentukan biji, yaitu untuk merangsang perkembangan endosperm.
Dalam pemuliaan tanaman, apomiksis dapat menguntungkan, tetapi dapat juga merugikan. Tanaman yang mempunyai sifat yang baik, dapat diturunkan secara identik dengan tetuanya, kepada keturunannya melalui biji apomiksis. Sebaliknya, apomiksis menghambat terjadinya segregasi dan rekombinasi genetik. Suatu percobaan persilangan pada spesies yang mempunyai sifat apomiksis, pada umumnya akan menghasilkan keturunan yang mirip dengan induknya. Untuk memperoleh tanaman-tanaman rekombinasi, diperlukan populasi tanaman yang lebih banyak.
